Биосинтез белка поэтапно – Биосинтез белка. Транскрипция и трансляция

Биосинтез белка. Транскрипция и трансляция

Биосинтез белка и генетический код

Определение 1

Биосинтез белка – ферментативный процесс синтеза белков в клетке. В нём участвуют три структурные элемента клетки – ядро, цитоплазма, рибосомы.

В ядре клетки в молекулах ДНК сохраняется информация о всех белках, которые в ней синтезируются, зашифрованная с помощью четырёхбуквенного кода.

Определение 2

Генетический код – это последовательность расположения нуклеотидов в молекуле ДНК, которая определяет последовательность аминокислот в молекуле белка.

Свойства генетического кода таковы:

  • Генетический код триплетный, то есть каждой аминокислоте соответствует свой кодовый триплет (кодон), состоящий из трёх расположенных рядом нуклеотидов.

    Пример 1

    Аминокислота цистеин кодируется триплетом А-Ц-А, валин – триплетом Ц-А-А.

  • Код не перекрывается, то есть нуклеотид не может входить в состав двух соседних триплетов.

  • Код вырожден, то есть одна аминокислота может кодироваться несколькими триплетами.

    Пример 2

    Аминокислота тирозин кодируется двумя триплетами.

  • Код не имеет запятых (разделительных знаков), считывание информации происходит тройками нуклеотидов.

    Замечание 1

    Существуют три несодержательные кодоны (УАГ, УАА, УГА), которые не кодируют аминокислоты и, возможно, действуют ка «стоп-сигналы», разделяя гены в молекуле ДНК.

    Определение 3

    Ген – участок молекулы ДНК, который характеризуется определённой последовательностью нуклеотидов и определяет синтез одногой полипептидной цепи.

  • Код является универсальным, то есть единым для всех живых организмов – от бактерий до человека. У всех организмов есть одни и те же 20 аминокислот, которые кодируются одними и теми же триплетами.

Этапы биосинтеза белка: транскрипция и трансляция

Структура любой белковой молекулы закодирована в ДНК, которая не участвует непосредственно в её синтезе. Она служит лишь матрицей для синтеза РНК.

Процесс биосинтеза белка происходит на рибосомах, которые расположены преимущественно в цитоплазме. Значит, для осуществления передачи к месту синтеза белка генетической информации из ДНК нужен посредник. Эту функцию выполняет иРНК.

Определение 4

Процесс синтеза молекулы иРНК на одной цепи молекулы ДНК на основании принципа комплементарности называется транскрипцией, или переписыванием.

Транскрипция происходит в ядре клетки.

Процесс транскрипции осуществляется одновременно не на всей молекуле ДНК, а лишь на её небольшом участке, который отвечает определённому гену. При этом происходит раскручивание части двойной спирали ДНК и короткий участок одной из цепей оголяется – теперь он будет выполнять роль матрицы для синтеза иРНК.

Потом вдоль этой цепи двигается фермент РНК-полимераза, соединяющий нуклеотиды в цепь иРНК, которая удлиняется.

Замечание 2

Транскрипция может одновременно происходить и на нескольких генах одной хромосомы и на генах разных хромосомах.

Образованная в результате иРНК содержит последовательность нуклеотидов, которая является точной копией последовательности нуклеотидов на матрице.

Замечание 3

Если в молекуле ДНК есть азотистое основание цитозин, то в иРНК – гуанин и наоборот. Комплементарной парой в ДНК является аденин – тимин, а РНК вместо тимина содержит урацил.

На специальных генах синтезируются и два другие типа РНК – тРНК и рРНК.

Начало и окончание синтеза всех типов РНК на матрице ДНК строго фиксированы специальными триплетами, которые контролируют запуск (инициирующие) и остановку (терминальные) синтеза. Они выполняют функции «разделительных знаков» между генами.

Соединение тРНК с аминокислотами происходит в цитоплазме. Молекула тРНК формой напоминает листик клевера, на его верхушке расположен антикодон – триплет нуклеотидов, который кодирует аминокислоту, которую переносит данная тРНК.

Сколько видов аминокислот, столько существует и тРНК.

Замечание 4

Поскольку много аминокислот могут кодироваться несколькими триплетами, то количество тРНК больше 20 (известно около 60 тРНК).

Соединение тРНК с аминокислотами происходит с участием ферментов. Молекулы тРНК транспортируют аминокислоты к рибосомам.

Определение 5

Трансляция – это процесс, в результате которого информация о структуре белка, записанная в иРНК в виде последовательности нуклеотидов, реализуется в виде последовательности аминокислот в молекуле белка, которая синтезируется.

Этот процесс осуществляется в рибосомах.

Сначала иРНК присоединяется к рибосоме. На иРНК «нанизывается» первая рибосома, которая синтезирует белок. По мере продвижения рибосомы на конец иРНК, который освободился, «нанизывается» новая рибосома. На одной иРНК могут находиться одновременно более 80 рибосом, которые синтезируют один и тот же белок. Такая группа рибосом, соединённых с одной иРНК, называется полирибосомой, или полисомой. Вид белка, который синтезируется, определяется не рибосомой, а информацией, записанной на иРНК. Одна и та же рибосома способна синтезировать разные белки. После завершения синтеза белка рибосома отделяется от иРНК, а белок поступает в эндоплазматическую сеть.

Каждая рибосома состоит из двух субъединиц – малой и большой. Молекула иРНК присоединяется к малой субъединице. В месте контакта рибосомы и иРН находятся 6 нуклеотидов (2 триплета). К одному из них всё время подходят из цитоплазмы тРНК с разными аминокислотами и касаются антикодоном кодона иРНК. Если триплеты кодона и антикодона оказываются комплементарными, между аминокислотой уже синтезированной части белка и аминокислотой, которая доставляется тРНК, возникает пептидная связь. Соединение аминокислот в молекулу белка осуществляется с участием фермента синтетазы. Молекула тРНК отдаёт аминокислоту и переходит в цитоплазму, а рибосома передвигается на один триплет нуклеотидов. Так последовательно синтезируется полипептидная цепь. Продолжается всё это до тех пор, пока рибосома не дойдёт к одному из трёх терминирующих кодонов: УАА, УАГ или УГА. После этого синтез белка прекращается.

Замечание 5

Таким образом, последовательность кодонов иРНК определяет последовательность включения аминокислот в цепь белка. Синтезированные белки поступают в каналы эндоплазматического ретикулюма. Одна молекула белка в клетке синтезируется за 1 — 2 минуты.

spravochnick.ru

Биосинтез белка в клетке — кратко и понятно

Как объяснить, кратко и понятно, что такое биосинтез белка, и какого его значение?

Если вам интересна эта тема, и вы хотели бы подтянуть школьные знания или же повторить пропуски, то эта статья создана для вас.

Что такое биосинтез белка


Сначала стоит ознакомиться с определением биосинтеза. Биосинтезом называется синтез живыми организмами природных органических соединений.

Если быть проще, то это получение различных веществ с помощью микроорганизмов. Этот процесс занимает важную роль во всех живых клетках. Не забываем и о сложном биохимическом составе.

Транскрипция и трансляция

Это два наиглавнейших шага биосинтеза.

Транскрипция с латинского означает «переписывание» – в качестве матрицы применяется ДНК, поэтому происходит синтезирование трёх видов РНК (матричной/информационной, транспортной, рибосомной рибонуклеиновых кислот). Реакция осуществляется с помощью полимеразы (РНК) и с использованием большого количества аденозинтрифосфата.

Выделают два основных действия:

  1. Обозначение конца и начала трансляции присоединением иРНК.
  2. Событие, осуществляемое благодаря сплайсингу, который в свою очередь удаляет неинформационные последовательности РНК, тем самым происходит уменьшение массы матричной рибонуклеиновой кислоты в 10 раз.

Трансляция с латинского означает «перевод» – используется иРНК в качестве матрицы, синтезируются полипептидные цепочки.

Трансляция включает в себя три этапа, которые можно было представить в виде таблицы:

  1. Первый этап. Инициация — формирование комплекса, который участвует в синтезе полипептидной цепочки.
  2. Второй этап. Элонгация — увеличение размеров этой цепи.
  3. Третий этап. Терминация — заключение выше упомянутого процесса.

Схема биосинтеза белка


По схеме видно, как протекает процесс.

Точкой стыковки этой схемы являются рибосомы, в которых синтезируется белок. В простой форме синтез осуществляется по схеме

ДНК > PHK > белок.

Первым начинается этап транскрипции, в котором молекула изменяется в одноцепочную информационную рибонуклеиновую кислоту (иРНК). В ней содержится информация аминокислотной последовательности белка.

Следующей остановкой иРНК будет рибосома, в которой происходит сам синтез. Происходит это путём трансляции, формирования полипептидной цепочки. После этой заурядной схемы, полученный белок транспортируется в разные места, выполняя определённые задачи.

Последовательность процессоров биосинтеза белка

Биосинтез белка – сложный механизм, который включает в себя два выше упомянутых этапа, а именно транскрипцию и трансляцию. Первым происходит транскрибируемый этап (он разделяется на два события).

После идёт трансляция, в которой участвуют все виды РНК, у каждой есть своя функция:

  1. Информационная – роль матрицы.
  2. Транспортная – добавление аминокислот, определение кодонов.
  3. Рибосомная – образование рибосом, которые поддерживают иРНК.
  4. Транспортная – синтез полипептидной цепи.

Какие компоненты клетки участвуют в биосинтезе белка

Как мы уже говорили, биосинтез разделяют на две стадии. В каждой стадии участвуют свои компоненты. На первой стадии это дезоксирибонуклеиновая кислота, информационная и транспортная РНК, нуклеотиды.

Во второй же стадии участвуют компоненты: иРНК, тРНК, рибосомы, нуклеотиды и пептиды.

Каковы особенности реакций биосинтеза белка в клетке

В список особенностей реакций биосинтеза стоит отнести:

  1. Использование энергии АТФ для химических реакций.
  2. Присутствуют ферменты, задача которых ускорять реакции.
  3. Реакция имеет матричный характер, так как белок синтезируется на иРНК.

Признаки биосинтеза белка в клетке

Для такого сложного процесса, конечно же, характерны различные признаки:

  1. Первый из них заключается в том, что присутствуют ферменты, без которых сам процесс был бы невозможен
  2. Задействованы все три вида РНК, из этого можно сделать вывод, что центральная роль принадлежит РНК.
  3. Образование молекул производится мономерами, а именно аминокислотами.
  4. Стоит обозначить так же, что специфичность того или иного белка ориентируется расположением аминокислот.

Заключение

Многоклеточный организм — аппарат, состоящий из разных клеточных типов, которые дифференцированы – отличаются структурой и функциями. Кроме белков, присутствуют клетки этих типов, которые синтезируют так же себе подобных, в этом заключается различие.

1001student.ru

1. Синтез белков в клетке

Каждая клетка содержит тысячи белков. Свойства белков определяются их первичной структурой, т.е. последовательностью аминокислот в их молекулах.

 

В свою очередь наследственная информация о первичной структуре белка заключена в последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Эта информация получила название генетической, а участок ДНК, в котором содержится информация о первичной структуре одного белка, называется ген.

Ген — это участок ДНК, в котором содержится информация о первичной структуре одного белка.

Ген — это единица наследственной информации организма.

 

Каждая молекула ДНК содержит множество генов. Совокупность всех генов организма составляет его генотип.

Биосинтез белка

Биосинтез белка — это один из видов пластического обмена, в ходе которого наследственная информация, закодированная в генах ДНК, реализуется в определенную последовательность аминокислот в белковых молекулах.

Процесс биосинтеза белка состоит из двух этапов: транскрипции и трансляции.

 

 

Каждый этап биосинтеза катализируется соответствующим ферментом и обеспечивается энергией АТФ.

Биосинтез происходит в клетках с огромной скоростью. В организме высших животных в одну минуту образуется до \(60\) тыс. пептидных связей.

Транскрипция

Транскрипция — это процесс снятия информации с молекулы ДНК синтезируемой на ней молекулой иРНК (мРНК).

Носителем генетической информации является ДНК, расположенная в клеточном ядре.

 

В ходе транскрипции участок двуцепочечной ДНК «разматывается», а затем на одной из цепочек синтезируется молекула иРНК.

 

 

Информационная (матричная) РНК состоит из одной цепи и синтезируется на ДНК в соответствии с правилом комплементарности.

 

 

Формируется цепочка иРНК, представляющая собой точную копию второй (нематричной) цепочки ДНК (только вместо тимина включен урацил). Так информация о последовательности аминокислот в белке переводится с «языка ДНК» на «язык РНК».

Как и в любой другой биохимической реакции в этом синтезе участвует фермент — РНК-полимераза.

Так как в одной молекуле ДНК может находиться множество генов, очень важно, чтобы РНК-полимераза начала синтез иРНК со строго определенного места ДНК. Поэтому в начале каждого гена находится особая специфическая последовательность нуклеотидов, называемая промотором. РНК-полимераза «узнаёт» промотор, взаимодействует с ним и, таким образом, начинает синтез цепочки иРНК с нужного места.

 

Фермент продолжает синтезировать иРНК до тех пор, пока не дойдет до очередного «знака препинания» в молекуле ДНК — терминатора (это последовательность нуклеотидов, указывающая на то, что синтез иРНК нужно прекратить).

У прокариот синтезированные молекулы иРНК сразу же могут взаимодействовать с рибосомами и участвовать в синтезе белков.

У эукариот иРНК синтезируется в ядре, поэтому сначала она взаимодействует со специальными ядерными белками и переносится через ядерную мембрану в цитоплазму.

Трансляция 

Трансляция — это перевод последовательности нуклеотидов молекулы иРНК в последовательность аминокислот молекулы белка.

В цитоплазме клетки обязательно должен иметься полный набор аминокислот, необходимых для синтеза белков. Эти аминокислоты образуются в результате расщепления белков, получаемых организмом с пищей, а некоторые могут синтезироваться в самом организме.

 

Обрати внимание!

Аминокислоты доставляются к рибосомам транспортными РНК (тРНК). Любая аминокислота может попасть в рибосому только прикрепившись к специальной тРНК).

На тот конец иРНК, с которого нужно начать синтез белка, нанизывается рибосома. Она движется вдоль иРНК прерывисто, «скачками», задерживаясь на каждом триплете приблизительно \(0,2\) секунды.

 

За это время молекула тРНК, антикодон которой комплементарен кодону, находящемуся в рибосоме, успевает распознать его. Аминокислота, которая была связана с этой тРНК, отделяется от «черешка» тРНК и присоединяется с образованием пептидной связи к растущей цепочке белка. В тот же самый момент к рибосоме подходит следующая тРНК (антикодон которой комплементарен следующему триплету в иРНК), и следующая аминокислота  включается в растущую цепочку.

Аминокислоты, доставленные на рибосомы, ориентированы по отношению друг к другу так, что карбоксильная группа одной молекулы оказывается рядом с аминогруппой другой молекулы. В результате между ними образуется пептидная связь.

 

Рибосома постепенно сдвигается по иРНК, задерживаясь на следующих триплетах. Так постепенно формируется молекула полипептида (белка).

 

Синтез белка продолжается до тех пор, пока на рибосоме не окажется один из трёх стоп-кодонов (УАА, УАГ или УГА). После этого белковая цепочка отсоединяется от рибосомы, выходит в цитоплазму и формирует присущую этому белку вторичную, третичную и четвертичную структуры.

 

Так как клетке необходимо много молекул каждого белка, то как только рибосома, первой начавшая синтез белка на иРНК, продвинется вперед, за ней на ту же иРНК, нанизывается вторая рибосома. Затем на иРНК последовательно нанизываются следующие рибосомы.

 

Все рибосомы, синтезирующие один и тот же белок, закодированный в данной иРНК, образуют полисому. Именно на полисомах и происходит одновременный синтез нескольких одинаковых молекул белка.

 

Когда синтез данного белка окончен, рибосома может найти другую иРНК и начать синтезировать другой белок.

 

Общая схема синтеза белка представлена на рисунке.

 

Пример:

Последовательность нуклеотидов матричной цепи ДНК: ЦГА – ТТА – ЦАА.
На информационной РНК (иРНК) по принципу комплементарности будет синтезирована цепь ГЦУ – ААУ – ГУУ, в результате чего выстроится цепочка аминокислот: аланин – аспарагин – валин.

При замене нуклеотидов в одном из триплетов или их перестановке этот триплет будет кодировать другую аминокислоту, а, следовательно, изменится и белок, кодируемый данным геном.

Изменения в составе нуклеотидов или их последовательности называются мутациями.  

Источники:

Каменский А. А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Биология. 9 класс // ДРОФА
Каменский А. А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Биология. Общая биология (базовый уровень) 10-11 класс // ДРОФА

Лернер Г.И. Биология: Полный справочник для подготовки к ЕГЭ: АСТ, Астрель

http://distant-lessons.ru/molekula-rnk.html

http://900igr.net

http://tonpix.ru/biosintez_belka_translyaciya_47725/

www.yaklass.ru

Этапы синтеза белка. Транскрипция. Трансляция.

Сначала, установите последовательность этапов биосинтеза белка, начиная с транскрипции. Всю последовательность процессов, происходящих при синтезе белковых молекул, можно объединить в  2 этапа:

  1. Транскрипция.

  2. Трансляция.

Структурными единицами наследственной информации являются гены – участки молекулы ДНК, кодирующие синтез определенного белка. По химической организации материал наследственности и изменчивости про- и эукариот принципиально не отличается. Генетический материал в них представлен в молекуле ДНК, общим является также принцип записи наследственной информации и генетический код. Одни и те же аминокислоты у про — и эукариот шифруются одинаковыми кодонами.

Геном современных прокариотических клеток характеризуется относительно небольшими размерами,  ДНК кишечной палочки имеет вид кольца, длиной около 1 мм. Она содержит 4 х 106 пар нуклеотидов, образующих около 4000 генов. В 1961 г. Ф. Жакоб и Ж. Моно открыли цистронную, или непрерывную организацию генов прокариот, которые полностью состоят из кодирующих нуклеотидных последовательностей, и они целиком реализуются в ходе синтеза белков. Наследственный материал молекулы ДНК прокариот располагается непосредственно в цитоплазме клетки, где также находятся необходимые для экспрессии генов тРНК и ферменты.Экспрессия- это функциональная активность генов,  или выражение генов.  Поэтому синтезированная с ДНК иРНК способна сразу выполнять функцию матрицы в процессе трансляции синтеза белка.

Геном эукариот содержит значительно больше наследственного материала. У человека общая длина ДНК в диплоидном наборе хромосом составляет около 174 см. Она содержит 3 х 109 пар нуклеотидов и включает  до 100000 генов. В 1977 г. была обнаружена прерывистость в строении большинства генов эукариот, получивший название  «мозаичный» ген. Для него характерны кодирующие нуклеотидные последовательности экзонные и интронные участки. Для синтеза белка используется  только информация экзонов.  Количество интронов варьирует в разных генах. Установлено,что ген овальбумина кур включает 7 интронов , а ген проколлагена  млекопитающих – 50.  Функции молчащей ДНК – интронов окончательно не выяснены. Предполагают, что они обеспечивают: 1) структурную организацию хроматина; 2) некоторые из них, очевидно, участвуют в регуляции экспрессии генов; 3) интроны можно считать запасом информации для изменчивости; 4) они могут играть защитную роль, принимая на себя действие мутагенов.

Транскрипция

Процесс переписывания информации в ядре клетки с  участка молекулы ДНК на молекулу мРНК (иРНК) называется транскрипция (лат. Transcriptio – переписывание). Синтезируется первичный продукт гена- мРНК. Это первый этап белкового синтеза.    На соответствующем участке ДНК фермент РНК–полимераза узнает знак начала транскрипции – промотр . Стартовой точкой  считается первый нуклеотид ДНК, который включается ферментом в РНК-транскрипт. Как  правило, кодирующие участки начинаются кодоном АУГ, иногда у бактерий используется ГУГ. Когда РНК-полимераза связывается с промотором, происходит локальное расплетание двойной спирали ДНК и копируется одна из цепей по принципу комплементарности. Синтезируется мРНК, скорость сборки её достигает 50 нуклеотидов в секунду. По мере движения РНК–полимеразы ,  растёт цепь мРНК, и когда фермент достигнет конца копирующего участка  – терминатора, мРНК отходит от матрицы. Двойная спираль ДНК позади фермента восстанавливается.

Транскипция прокариот осуществляется в цитоплазме. В связи с тем, что ДНК  целиком состоит из кодирующих нуклеотидных последовательностей, поэтому синтезированная мРНК сразу  выполняет функцию матрицы для трансляции (см. выше).

Транскрипция мРНК у эукариот происходит в ядре. Она  начинается  синтезом  больших по размерам  молекул — предшественников (про-мРНК), называемых  незрелой , или ядерной РНК.Первичный продукт гена- про-мРНК  является точной копией транскрибированного участка ДНК, включает экзоны и интроны. Процесс формирования зрелых молекул РНК из предшественников  называется процессингом. Созревание мРНК  происходит путём сплайсинга – это  вырезания ферментами  рестриктаз   интронов и  соединение  участков с транскрибируемыми последовательностями  экзонов ферментами лигаз. ( Рис.).Зрелая мРНК значительно короче молекул-предшественников про – мРНК, размеры интронов  в них варьирует от 100 до 1000 нуклеотидов и более. На долю интронов приходится около 80% всей  незрелой  мРНК.

      В настоящее время доказана возможность  альтернативного сплайсинга, при котором  из одного первичного транскрипта могут удалятся в разных его участках нуклеотидные последовательности и будут образовываться  несколько зрелых мРНК. Данный вид сплайсинга характерен в системе генов иммуноглобулинов у млекопитающих , что даёт возможность формировать на основе одного транскрипта  мРНК разные виды антител.

По завершению процессинга зрелая мРНК проходит отбор перед выходом  из ядра. Установлено, что в  цитоплазму попадает всего 5%  зрелой мРНК  , а остальная часть расщепляется в ядре.

Трансляция

Трансляция (лат. Translatio — передача, перенесение) — перевод информации, заключенной в последовательности нуклеотидов молекулы мРНК ,в последовательность аминокислот полипептидной цепи (Рис. 10). Это второй этап белкового синтеза.  Перенос зрелой  мРНК через поры ядерной оболочки производят специальные белки, которые образуют комплекс с молекулой РНК. Кроме транспорта мРНК , эти белки защищают мРНК от повреждающего действия цитоплазматических ферментов. В процессе трансляции центральная роль принадлежит тРНК, они обеспечивают точное соответствие аминокислоты коду триплета мРНК. Процесс трансляции- декодирования  происходит  в рибосомах и осуществляется в направлении от 5 к  3 , Комплекс мРНК и рибосом называется полисомой.

     В ходе трансляции можно выделить три фазы: инициацию, элонгацию и терминацию.

    Инициация.

На этом этапе происходит сборка всего комплекса , участвующего в синтезе молекулы белка.  Происходит объединение двух субъединиц рибосом на определённом участке мРНК , присоединение  к ней первой аминоацил – тРНК и этим задаётся рамка считывания информации .  В молекуле любой м-РНК есть участок , комплементарный р-РНК малой субединицы рибосомы и специфически  ею управляемый. Рядом с ним находится инициирующий стартовый кодон АУГ, который кодирует аминокислоту метионин.Фаза инициации завершается образованием комплекса :рибосома, -мРНК- инициирующая  аминоацил-тРНК.

Элонгация

— она включает все реакции от момента образования первой пептидной связи до присоединения последней аминокислоты. На рибосоме  имеется два участка  для связывания  двух молекул т-РНК.  В одном участке-пептидильном( П) находится первая т-РНК с аминокислотой метионин и с него  начинается  синтез любой молекулы белка. Во второй участок рибосомы- аминоацильный (А ) поступает вторая молекула  т-РНК и присоединяется к своему кодону. Между метионином и второй аминокислотой образуется пептидная связь. Вторая т-РНК перемещается вместе со своим кодоном м-РНК в пептидильный центр. Перемещение т-РНК с полипептидной цепочкой из аминоацильного центра в пептидильный   сопровождается продвижением рибосомы по м-РНК на шаг, соответствующий одному кодону. Т-РНК, доставившая метионин, возвращается в цитоплазму, амноацильный центр освобождается.  В него поступает новая т-РНК с аминокислотой, зашифрованной  очередным кодоном. Между третьей и второй аминокислотами образуется пептидная связь и третья т-РНК вместе с кодоном м-РНК перемещается в пептидильный центр  .Процесс элонгации, удлинения белковой цепи.  Продолжается до тех пор, пока в рибосому не попадёт один из трёх кодонов, не кодирующих аминокислоты. Это кодон —  терминатор и для него не существует  соответствущей  т-РНК , поэтому ни одна из т-РНК не может занять место в аминоацильном центре.

 Терминация

– завершение синтеза полипептида. Она связана с узнаванием специфическим рибосомным белком одного из терминирующих кодонов (УАА, УАГ, УГА), когда он будет входить в аминоацильный центр.  К рибосоме присоединяется специальный фактор терминации, который способствует разъединению субъединиц рибосомы и освобождению синтезированной молекулы белка. К  последней аминокислоте пептида присоединяется  вода и её карбоксильный конец отделяется от т-РНК.

Сборка пептидной цепи осуществляется с большой скоростью. У бактерий при температуре 37°С она выражается в добавлении к полипептиду от 12 до 17 аминокислот в секунду. В эукариотических клетках к полипептиду добавляется две аминокислоты в одну секунду.

Синтезированная полипептидная цепь затем поступает в комплекс Гольджи, где завершается построение белковой молекулы (последовательно возникают вторая, третья, четвертая структуры). Здесь же происходит комплексование белковых молекул с жирами и углеводами.

Весь процесс биосинтеза белка представлен в виде схемы: ДНК ® про иРНК ® мРНК ® полипептидная цепь ® белок® комплексование белков и их преобразование в функционально активные молекулы.

Этапы реализации наследственной информации также протекают сходным образом: сначала она транскрибируется в нуклеотидную последовательность мРНК, а затем транслируется в аминокислотную последовательность полипептида на рибосомах с участием тРНК.

Транскрипция эукариот осуществляется под действием трех ядерных РНК-полимераз. РНК-полимераза 1 находится в ядрышках и отвечает за транскрипцию генов рРНК. РНК-полимераза 2 находится в ядерном соке и отвечает за синтез предшественника мРНК. РНК-полимераза 3 –небольшая фракция в ядерном соке, которая осуществляет синтез малых рРНК и тРНК. РНК-полимеразы специфически узнают нуклеотидную последовательность транскрипции-промотор. Эукариотическая мРНК вначале синтезируется в виде предшественницы (про- иРНК), на нее списывается информация с экзонов и интронов. Синтезированная мРНК обладает большими, чем необходимо для трансляции размерами и оказывается менее стабильной.

В процессе созревания  молекулы мРНК с помощью ферментов рестриктаз вырезаются интроны, а с помощью ферментов – лигаз  сшиваются экзоны. Созревание мРНК называется процессингом, сшивание экзонов называется сплайсингом. Таким образом, зрелая мРНК содержит только экзоны и она значительно короче её предшественницы – про- иРНК. Размеры интронов варьируют от 100 до 10000 нуклеотидов и более. На долю интонов приходится около 80% всей незрелой мРНК. В настоящее время доказана возможность альтернативного сплайсинга, при котором из одного первичного транскрипта могут удаляться в разных его участках нуклеотидные последовательности и будут образовываться несколько зрелых мРНК. Данный вид сплайсинга характерен в системе генов иммуноглобулинов у млекопитающих, что даёт возможность формировать на основе одного транскрипта мРНК разные виды антител. По завершению процессинга зрелая мРНК проходит отбор перед выходом в цитоплазму из ядра. Установлено, что попадает всего 5% зрелой мРНК, а остальная часть расщепляется в ядре. Преобразование первичных транскриптонов эукариотических генов, связанное с их экзон-интронной организацией, и в связи с переходом зрелой мРНК из ядра в цитоплазму, определяет особенности реализации генетической информации эукариот. Следовательно, мозаичный ген эукариот не является геном цистроном, так как не вся последовательность ДНК используется для синтеза белка.

 

alexmed.info

2. Основные этапы биосинтеза белков

Биосинтез белков в клетках представляет
собой последовательность реакций
матричного типа, в ходе которых
последовательная передача наследственной
информации с одного типа молекул на
другой приводит к образованию полипептидов
с генетически обусловленной структурой.

Биосинтез белков представляет собой
начальный этап реализации, или экспрессии
генетической информации. К главным
матричным процессам, обеспечивающим
биосинтез белков, относятся транскрипция
ДНК и трансляция мРНК. Транскрипция ДНК
заключается в переписывании информации
с ДНК на мРНК (матричную, или информационную
РНК). Трансляция мРНК заключается в
переносе информации с мРНК на полипептид.
Последовательность матричных реакций
при биосинтезе белков можно представить
в виде схемы.

нетранскрибируемая цепь ДНК

А Т Г

Г Г Ц

Т А Т

транскрибируемая цепь ДНК

Т А Ц

Ц Ц Г

А Т А

транскрипция ДНК

ß

ß

ß

кодоны мРНК

А У Г

Г Г Ц

У А У

трансляция мРНК

ß

ß

ß

антикодоны тРНК

У А Ц

Ц Ц Г

А У А

аминокислоты белка

метионин

глицин

тирозин

На схеме видно, что генетическая
информация о структуре белка хранится
в виде последовательности триплетов
ДНК. При этом лишь одна из цепей ДНК
служит матрицей для транскрипции (такая
цепь называется транскрибируемой).
Вторая цепь является комплементарной
по отношению к транскрибируемой и не
участвует в синтезе мРНК.

Молекула мРНК служит матрицей для
синтеза полипептида на рибосомах.
Триплеты мРНК, кодирующие определенную
аминокислоту, называются кодоны. В
трансляции принимают участие молекулы
тРНК. Каждая молекула тРНК содержит
антикодон – распознающий триплет, в
котором последовательность нуклеотидов
комплементарна по отношению к определенному
кодону мРНК. Каждая молекула тРНК
способна переносить строго определенную
аминокислоту. Соединение тРНК с
аминокислотой называется аминоацил–тРНК.

Молекула тРНК по общей конформации
напоминает клеверный лист на черешке.
«Вершина листа» несет антикодон.
Существует 61 тип тРНК с разными
антикодонами. К «черешку листа»
присоединяется аминокислота (существует
20 аминокислот, участвующих в синтезе
полипептида на рибосомах). Каждой
молекуле тРНК с определенным антикодоном
соответствует строго определенная
аминокислота. В то же время, определенной
аминокислоте обычно соответствует
несколько типов тРНК с разными
антикодонами. Аминокислота ковалентно
присоединяется к тРНК с помощью ферментов
– аминоацил-тРНК-синтетаз. Эта реакция
называется аминоацилированием тРНК.

На рибосомах к определенному кодону
мРНК с помощью специфического белка
присоединяется антикодон соответствующей
молекулы аминоацил-тРНК. Такое связывание
мРНК и аминоацил-тРНК называется
кодонзависимым. На рибосомах аминокислоты
соединяются между собой с помощью
пептидных связей, а освободившиеся
молекулы тРНК уходят на поиски свободных
аминокислот.

Рассмотрим подробнее основные этапы
биосинтеза белков.

1 этап.Транскрипция ДНК. На
транскрибируемой цепи ДНК с помощью
ДНК-зависимой РНК-полимеразы достраивается
комплементарная цепь мРНК. Молекула
мРНК является точной копией
нетранскрибируемой цепи ДНК с той
разницей, что вместо дезоксирибонуклеотидов
в ее состав входят рибонуклеотиды, в
состав которых вместо тимина входит
урацил.

2 этап.Процессинг (созревание)
мРНК. Синтезированная молекула мРНК
(первичный транскрипт) подвергается
дополнительным превращениям. В большинстве
случаев исходная молекула мРНК разрезается
на отдельные фрагменты. Одни фрагменты
– интроны – расщепляются до нуклеотидов,
а другие – экзоны – сшиваются в зрелую
мРНК. Процесс соединения экзонов «без
узелков» называетсясплайсинг.

Сплайсинг характерен для эукариот и
архебактерий, но иногда встречается и
у прокариот. Существует несколько видов
сплайсинга. Сущность альтернативного
сплайсинга заключается в том, что одни
и те же участки исходной мРНК могут быть
и интронами, и экзонами. Тогда одному и
тому же участку ДНК соответствует
несколько типов зрелой мРНК и,
соответственно, несколько разных форм
одного и того же белка. Сущность
транс–сплайсинга заключается в
соединение экзонов, кодируемых разными
генами (иногда даже из разных хромосом),
в одну зрелую молекулу мРНК.

3 этап.Трансляция мРНК. Трансляция
(как и все матричные процессы) включает
три стадии: инициацию (начало), элонгацию
(продолжение) и терминацию (окончание).

Инициация.Сущность инициации
заключается в образовании пептидной
связи между двумя первыми аминокислотами
полипептида.

Первоначально образуется инициирующий
комплекс, в состав которого входят:
малая субъединица рибосомы, специфические
белки (факторы инициации) и специальная
инициаторная метиониновая тРНК с
аминокислотой метионином – Мет–тРНКМет.
Инициирующий комплекс узнает начало
мРНК, присоединяется к ней и скользит
до точки инициации (начала) биосинтеза
белка: в большинстве случаев это стартовый
кодон АУГ. Между стартовым кодоном мРНК
и антикодоном метиониновой тРНК
происходит кодонзависимое связывание
с образованием водородных связей. Затем
происходит присоединение большой
субъединицы рибосомы.

При объединении субъединиц образуется
целостная рибосома, которая несет два
активных центра (сайта): А–участок
(аминоацильный, который служит для
присоединения аминоацил-тРНК) и Р–участок
(пептидилтрансферазный, который служит
для образования пептидной связи между
аминокислотами).

Первоначально Мет–тРНКМет находится
на А–участке, но затем перемещается на
Р–участок. На освободившийся А–участок
поступает аминоацил-тРНК с антикодоном,
который комплементарен кодону мРНК,
следующему за кодоном АУГ. В нашем
примере это Гли–тРНКГли с антикодоном
ЦЦГ, который комплементарен кодону ГГЦ.
В результате кодонзависимого связывания
между кодоном мРНК и антикодоном
аминоацил-тРНК образуются водородные
связи. Таким образом, на рибосоме рядом
оказываются две аминокислоты, между
которыми образуется пептидная связь.
Ковалентная связь между первой
аминокислотой (метионином) и её тРНК
разрывается.

После образования пептидной связи между
двумя первыми аминокислотами рибосома
сдвигается на один триплет. В результате
происходит транслокация (перемещение)
инициаторной метиониновой тРНКМет за
пределы рибосомы. Водородная связь
между стартовым кодоном и антикодоном
инициаторной тРНК разрывается. В
результате свободная тРНКМет отщепляется
и уходит на поиск своей аминокислоты.

Вторая тРНК вместе с аминокислотой (в
нашем примере Гли–тРНКГли) в результате
транслокации оказывается на Р–участке,
а А–участок освобождается.

Элонгация.Сущность элонгации
заключается в присоединении последующих
аминокислот, то есть в наращивании
полипептидной цепи. Рабочий цикл рибосомы
в процессе элонгации состоит из трех
шагов: кодонзависимого связывания мРНК
и аминоацил-тРНК на А–участке, образования
пептидной связи между аминокислотой и
растущей полипептидной цепью и
транслокации с освобождением А–участка.

На освободившийся А–участок поступает
аминоацил-тРНК с антикодоном,
соответствующим следующему кодону мРНК
(в нашем примере это Тир–тРНКТир с
антикодоном АУА, который комплементарен
кодону УАУ).

На рибосоме рядом оказываются две
аминокислоты, между которыми образуется
пептидная связь. Связь между предыдущей
аминокислотой и её тРНК (в нашем примере
между глицином и тРНКГли) разрывается.

Затем рибосома смещается еще на один
триплет, и в результате транслокации
тРНК, которая была на Р–участке (в нашем
примере тРНКГли), оказывается за пределами
рибосомы и отщепляется от мРНК. А–участок
освобождается, и рабочий цикл рибосомы
начинается сначала.

Терминация.Заключается в
окончании синтеза полипептидной цепи.

В конце концов, рибосома достигает
такого кодона мРНК, которому не
соответствует ни одна тРНК (и ни одна
аминокислота). Существует три таких
нонсенс–кодона: УАА («охра»), УАГ
(«янтарь»), УГА («опал»). На этих кодонах
мРНК рабочий цикл рибосомы прерывается,
и наращивание полипептида прекращается.
Рибосома под воздействием определенных
белков вновь разделяется на субъединицы.

Модификация белков.Как правило,
синтезированный полипептид подвергается
дальнейшим химическим превращениям.
Исходная молекула может разрезаться
на отдельные фрагменты; затем одни
фрагменты сшиваются, другие гидролизуются
до аминокислот. Простые белки могут
соединяться с самыми разнообразными
веществами, образуя гликопротеины,
липопротеины, металлопротеины,
хромопротеины и другие сложные белки.
Кроме того, аминокислоты уже в составе
полипептида могут подвергаться химическим
превращениям. Например, аминокислота
пролин, входящая в состав белка
проколлагена, окисляется до гидроксипролина.
В результате из проколлагена образуется
коллаген – основной белковый компонент
соединительной ткани.

Реакции модификации белков не являются
реакциями матричного типа. Такие
биохимические реакции называются
ступенчатыми.

Энергетика биосинтеза белков. Биосинтез
белков – очень энергоемкий процесс.
При аминоацилировании тРНК затрачивается
энергия одной связи молекулы АТФ, при
кодонзависимом связывании аминоацил-тРНК
– энергия одной связи молекулы ГТФ, при
перемещении рибосомы на один триплет
– энергия одной связи еще одной молекулы
ГТФ. В итоге на присоединение аминокислоты
к полипептидной цепи затрачивается
около 90 кДж/моль. При гидролизе же
пептидной связи высвобождается лишь 2
кДж/моль. Таким образом, при биосинтезе
большая часть энергии безвозвратно
теряется (рассеивается в виде тепла).

Генетический код, его основные свойства

В ходе реакций матричного синтеза на
основании генетического кода синтезируется
полипептид с наследственно обусловленной
структурой. Отрезок ДНК, содержащий
информацию о структуре определенного
полипептида, называется ген.

Однако, ген– это не просто
участок ДНК, а единица наследственной
информации, носителем которой являются
нуклеиновые кислоты. Установлено, что
ген имеет сложную структуру.

В большинстве случаев кодирующие участки
(экзоны) разделены некодирующими
(интронами). В то же время, благодаря
альтернативному сплайсингу, деление
участка ДНК на кодирующие и некодирующие
оказывается условным. Некоторые участки
ДНК могут перемещаться относительно
друг друга – их называют мобильными
генетическими элементами (МГЭ). Многие
гены представлены несколькими копиями
– тогда один и тот же белок кодируется
разными участками ДНК. Еще сложнее
закодирована генетическая информация
у вирусов. У многих из них обнаружены
перекрывающиеся гены: один и тот же
участок ДНК может транскрибироваться
с разных стартовых точек.

Процесс экспрессии генов обладает
гибкостью: одному участку ДНК может
соответствовать несколько полипептидов;
один полипептид может кодироваться
разными участками ДНК. Окончательная
модификация белков происходит с помощью
ферментов, которые кодируются различными
участками ДНК.

Общие свойства генетического кода

Отражение одних объектов с помощью
других называется кодированием. Отражение
структуры белков в виде триплетов ДНК
называется кодом ДНК, или генетическим
кодом. Благодаря генетическому коду
устанавливается однозначное соответствие
между нуклеотидными последовательностями
нуклеиновых кислот и аминокислотами,
входящими в состав белков. Генетический
код обладает следующими основными
свойствами:

1. Генетический код триплетен: каждая
аминокислота кодируется триплетом
нуклеотидов ДНК и соответствующим
триплетом иРНК. При этом кодоны ничем
не отделены друг от друга (отсутствуют
«запятые»).

2. Генетический код является избыточным
(вырожденным): почти все аминокислоты
могут кодироваться разными кодонами.
Только двум аминокислотам соответствует
по одному кодону: метионину (АУГ) и
триптофану (УГГ). Зато лейцину, серину
и аргинину соответствует по 6 разных
кодонов.

3. Генетический код является
неперекрывающимся: каждая пара
нуклеотидов принадлежит только одному
кодону (исключения обнаружены у вирусов).

4. Генетический код един для подавляющего
большинства биологических систем.
Однако имеются и исключения, например,
у инфузорий и в митохондриях разных
организмов. Поэтому генетический код
называют квазиуниверсальным.

studfiles.net

Биосинтез белка

Значение биосинтеза белка

Из всех реакций пластического обмена самым значимым считается биосинтез белков. Все клетки живых организмов – растений, животных, грибов, сложные и простые – могут синтезировать белок. В клетке содержится несколько тысяч различных белков. В каждом виде клеток есть специфические белки, характерные только им. Способность синтезировать именно свои уникальные белки передается по наследству от одной клетки к другой и сохраняется на протяжении всей жизни. Наиболее интенсивно происходит биосинтез белков в период активного роста и развития клеток. Что же такое биосинтез белка?

Определение 1

Биосинтезом белка называют многостадийный процесс синтеза белковой макромолекулы и дальнейшего созревания (формирования) белка, происходящий в живых организмах.

Этот процесс требует больших затрат энергии. Он обеспечивает клетки живых организмов «строительным материалом», биологическими катализаторами (ферментами), регуляторами и «средствами защиты организма». Ведь значение белков трудно переоценить.
Рассмотрим процесс биосинтеза белков подробнее.

Код ДНК

Одним из самых больших триумфов молекулярной биологии было определение места синтеза белковых макромолекул. Основную роль в определении структуры синтезируемого белка играет ДНК. Именно в молекуле ДНК хранится информация о первичной структуре молекулы белка.

Определение 2

Часть молекулы ДНК, которая содержит информацию о первичной структуре одного белка, называется геном.

Единую для всех живых организмов систему сохранения полной наследственной информации называют генетическим кодом. По своей структуре это определенная последовательность нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот. Данная последовательность определяет порядок введения аминокислотных остатков в полипептидную цепь в процессе ее синтеза.

Ученые установили, что каждая аминокислота в полипептидной цепи кодируется последовательностью из трех нуклеотидов (триплет нуклеотидов). Существует $20$ основных аминокислот. Поэтому каждая аминокислота может кодироваться несколькими разными триплетами. Молекула ДНК, содержащая информацию, носит название матрицы.

Считывание и передача информации

Молекулы ДНК располагаются в ядре клетки (могут еще содержаться в пластидах и митохондриях). В нужный момент часть молекулы ДНК деспирализируется, ее параллельные цепи расходятся. На этих цепях, в соответствии с принципом комплементарности, синтезируются небольшие молекулы и-РНК (информационной РНК). Данный процесс именуется транскрипцией (считыванием).
Синтезированная таким образом молекула и-РНК двигается к месту синтеза белка.

Определение 3

Процесс переноса и-РНК из ядра к месту синтеза белка называется трансляцией.

Механизм биосинтеза белка

Сам синтез белковых молекул происходит на мембранах ЭПС (эндоплазматической сетки). Органеллой, ответственной за синтез белка является рибосома. Рибосомы «нанизываются» на молекулу и-РНК, образуя полисому. К каждой рибосоме подходит молекула т-РНК (транспортной РНК), несущая аминокислотный остаток. Т-РНК имеет форму «трилистика». В его верхушке находится триплет нуклеотидов (так называемый антикодон). Он образует комплементарную пару с соответствующим триплетом и-РНК (кодоном).

Во время синтеза белка рибосома надвигается на нитевидную молекулу и-РНК так, что и-РНК оказывается между двумя ее субъединицами. Т-РНК присоединяется к и-РНК в определенном месте (где совпадают кодон и антикодон), в то время как аминокислотные остатки присоединяются к синтезируемой цепи с помощью полипептидных связей, т-РНК отсоединяется и покидает рибосому. Так длится до тех пор, пока синтез нити аминокислотных остатков (собственно – белковой молекулы) не будет завершен.

На заключительном этапе синтезированный белок приобретает свою пространственную структуру. При участии соответствующих ферментов от него отщепляются лишние аминокислотные остатки, вводятся небелковые фосфатные, карбоксильные и другие группы, присоединяются углеводы, липиды и т.п. Идет «созревание» белка. Только по завершению всех этих процессов молекула белка становится полностью функционально активной.

spravochnick.ru

12. Биосинтез белков. Этапы синтеза белка. Транскрипция

Биосинтез белка
— сложный многостадийный процесс
синтеза полипептидной цепи из
аминокислотных остатков, происходящий
на рибосомах клеток живых организмов
с участием молекул мРНК и тРНК.

ББ протекает в два
этапа – транскрипция (от ДНК до синтеза
зрелой мРНК), трансляция (с выхода зрелой
мРНК в цитоплазму и синтеза полипептида.)

Транскрипция
– синтез РНК на ДНК, то есть синтез
комплементарной нити РНК на молекуле
ДНК осуществляется ферментом
РНК-полимеразой.

В процессе
транскрипции можно выделить три этапа.
Первый этап — инициация
транскрипции – начало синтеза нити
РНК, образуется первая связь между
нуклеотидами. Затем идет наращивание
нити, ее удлинение
элонгация
,
и, когда синтез завершен, происходит
терминация,
освобождение синтезированной РНК.
РНК-полимераза при этом «слезает» с ДНК
и готова к новому циклу транскрипции.

Промотор — это
последовательность нуклеотидов,
указывающих на начало синтеза РНК.

РНК наращивается
на 3΄-конце. Присоединением каждого
нуклеотида кор-фермент делает шаг по
ДНК и сдвигается на один нуклеотид.

Элонгационный
комплекс довольно стабилен, т.к. он
должен выполнить большую работу. То
есть, сам по себе он с ДНК не «свалится».
Он способен перемещаться по ДНК со
скоростью до 50 нуклеотидов в секунду.
Этот процесс называется перемещение
(или, транслокация). Взаимодействие ДНК
с РНК-полимеразой (кор-ферментом) не
зависит от последовательности этой
ДНК, в отличие от σ-субъединицы. И
кор-фермент при прохождении определенных
сигналов терминации завершает синтез
ДНК.

13. Синтез первичного рнк-транскрипта. Прцессинг и сплайсинг мРнк

Первичный
РНК-транскрипт,
или
про-мРНК, синтезированный на транскрипционной
единице , в большинстве случаев длиннее,
чем последовательность нуклеотидов,
соответствующая конечному продукту
(полипептиду, тРНК, рРНК). У эукариот
первичный транскрипт (молекулярная
масса от 106 до 1.5.107) может быть в 10 раз
длиннее, чем мРНК, поступающая для
трансляции. Первичный РНК-транскрипт
претерпевает изменения в совокупности
называемые процессингом . При процессинге
к нему сначала присоединяются колпачок
и poly(A) , а затем в результате многократного
сплайсинга он укорачивается, и одновременно
происходит внутреннее метилирование
с образованием 6-метиладенозина.

Про-мРНК и мРНК
всегда соединены ионными связями с
белками и образуют рибонуклеопротеиновые
частицы .

Процессинг
эукариотических мРНК.

Созревание, или процессинг, мРНК
предполагает модифицирование первичного
транскрипта и удаление из него некодирующих
интронных участков с последующим
соединением (сплайсингом)
кодирующих последовательностей
экзонов.
Модифицирование первичного транскрипта
эукариотической мРНК начинается вскоре
после синтеза его
5′-конца,
содержащего одно из пуриновых оснований
(аденин или гуанин). На этом конце
образуется колпачок
кэп,
который блокирует
5′-конец
мРНК путем присоединения к первому
нуклеотиду транскрипта трифосфонуклео-зида,
содерж. гуанин, связью
5’—5′

Сплайсинг
— процесс вырезания определенных
нуклеотидных последовательностей из
молекул РНК и соединения последовательностей,
сохраняющихся в «зрелой» молекуле, в
ходе процессинга РНК. Наиболее часто
этот процесс встречается при созревании
информационной РНК (мРНК) у эукариот,
при этом путём биохимических реакций
с участием РНК и белков из мРНК удаляются
участки, не кодирующие белок (интроны)
и соединяются друг с другом кодирующие
аминокислотную последовательность
участки — экзоны. Таким образом незрелая
пре-мРНК превращается в зрелую мРНК, с
которой считываются (транслируются)
белки клетки. Большинство генов прокариот,
кодирующих белки, не имеют интронов,
поэтому у них сплайсинг пре-мРНК
встречается редко. У представителей
эукариот, бактерий и архей встречается
также сплайсинг транспортных РНК (тРНК)
и других некодирующих РНК.

Сплайсосомные
интроны часто находятся в генах,
кодирующих белки. Для сплайсинга
необходимо наличие специальных 3′- и 5′
— последовательностей. Важная роль в
защите 5′-конца мРНК от деградации
экзонуклеазами принадлежит 5′-кэпу.
Сплайсинг катализируется сплайсосомой
— большим комплексом, состоящим из РНК
и белков и включающим пять малых ядерных
рибонуклеопротеидов (мяРНП). РНК-составляющая
мяРНП взаимодействует с интроном и,
возможно, участвует в катализе. Обнаружены
два типа сплайсосом (главная и
дополнительная), отличающиеся по входящим
в их состав мяРНП.

Главная сплайсосома
принимает участие в сплайсинге интронов,
содержащих гуанин и урацил (GU) в 5′ сайте,
и аденин и гуанин (AG) в 3′ сплайсинг-сайте.
Она состоит из мяРНП: U1, U2, U4, U5 и U6.

studfiles.net

Оставить комментарий

avatar
  Подписаться  
Уведомление о